Informácie

Ako interpretovať modely zvyšujúce neuróny, s ktorými sa stretávame v literatúre?

Ako interpretovať modely zvyšujúce neuróny, s ktorými sa stretávame v literatúre?

Pozadie

V súčasnej dobe vykonávam výskum na strednej škole (samozrejme je to relatívne primitívne v porovnaní s tým, čo sa robí v laboratóriách atď.) Vo výpočtovej neurovede.

Zaoberám sa viacerými súbormi údajov, z ktorých každý obsahuje údaje časových radov pre väčšinu neurónov v C. Elegans (súbor údajov je ten, ktorý sa používa v Saul Kato's Global Brain Dynamics Embed the Motor Command Sequence of Caenorhabditis elegans).

Snažím sa vykonať párové porovnanie každého neurónu v každom súbore údajov; ak je $ N_ {ij} $ neurón $ j^{th} $ v množine údajov $ i^{th} $, urobím párové porovnanie všetkých neurónov v stĺpci $ j^{th} $.

Otázka

Prechádzam týmto dokumentom, ktorý navrhuje metódu porovnávania údajov časových radov medzi neurónmi. Príspevok používa tento rozširujúci model:

Zaujímalo by ma, ako neurovedci pristupujú k takým modelom, o ktorých čítajú v literatúre; ako to matematicky rozoberú, čo im napadne pri pohľade na tieto modely atď. a kde môžem ísť, aby som získal rigorózny základ, aby som v budúcnosti skutočne a intuitívne porozumel modelom, o ktorých som čítal.


  • Prečítajte si denniansku a opatskú „teoretickú neurovedu“

  • Naučte sa diferenciálne rovnice

  • Poznáte vzťah medzi napätím, prúdom, odporom a vodivosťou

  • Diferenciálne rovnice sú však úplne nevyhnutné. nepotrebujete sa ich naučiť riešiť (počítač to urobí za vás), stačí sa naučiť vedieť, čo znamenajú.

  • Ako vedci prekladajú pozorovania prírody do symbolických, matematických aproximácií/modelov týchto javov? Získaním intuície, ako komponenty modelu súvisia s empirickými pozorovaniami. je pomerne zriedkavé, že niekto príde s novým modelom od začiatku. väčšinou ľudia prestavujú alebo remixujú predchádzajúce modely.


Rozpoznanie pozorovacieho predpojatého vzoru v rozširujúcich sa neurónových sieťach z priestorovo-dočasných údajov EEG

Spotrebitelia, ktorí čelia rôznym funkciám marketingových produktov, si neuvedomujú dôležitú úlohu vonkajších stimulov v ich rozhodovacom správaní. Neuromarketingové pozadie naznačovalo, že spotrebitelia môžu byť zvedení zaujatosťou pozornosti, ktorá môže riadiť ich rozhodnutie. Táto štúdia sa zameriava na modelovanie a vizualizáciu vzorcov mozgovej aktivity generovaných funkciami marketingového produktu s ohľadom na časopriestorové vzťahy medzi kontinuálnymi dátovými tokmi EEG. Tento výskum využíva mozgové modely Spiking Neural Network (SNN) na analýzu časopriestorových vzorcov mozgu generovaných zaujatosťou pozornosti. Tento model bol použitý na údaje z elektroencefalogramu (EEG) na skúmanie účinnosti zaujatosti pozornosti na preferenciu spotrebiteľa voči marketingovým stimulom. Naše experimentálne výsledky ukázali, že spotrebitelia sa častejšie nechávajú rozptyľovať funkciami výrobku, ktoré súvisia s ich podvedomými preferenciami. Tento dokument dokazuje, že spotrebitelia venujú najvyššiu pozornosť necieľovým stimulom, keď im boli predložené atraktívne funkcie. Táto štúdia poskytla dôkaz princípu úlohy zaujatosti pozornosti pri ľudských preferenciách súvisiacich s obavami. Predstavuje objavenie znalostí v predikcii spotrebiteľských preferencií v oblasti neuromarketingu. Modely založené na SNN dosahovali lepšie výsledky nielen pri dosahovaní vyššej klasifikácie údajov EEG týkajúcich sa rôznych stimulov v porovnaní s tradičnými metódami, ale čo je najdôležitejšie, umožňuje lepšiu interpretáciu a porozumenie podloženia mozgových funkcií proti marketingovým stimulom.

Toto je ukážka obsahu predplatného, ​​ku ktorému máte prístup prostredníctvom svojej inštitúcie.


Abstrakt

Pochopenie toho, ako neuróny kódujú a počítajú informácie, je pre naše štúdium mozgu zásadné, ale príležitosti na praktické skúsenosti s neurofyziologickými technikami na živých neurónoch sú vo prírodovednom vzdelávaní vzácne. Tu uvádzame Spikeling, otvorený zdroj in silico implementácie prudkého neurónu, ktorý stojí 25 GBP a napodobňuje široký rozsah neuronálneho správania pre vzdelávanie v triede a dosah verejnej neurovedy. Spikeling je založený na mikrokontroléri Arduino, ktorý beží na výpočtovo efektívnom Izhikevichovom modeli rastúceho neurónu. Mikrokontrolér je pripojený k vstupným portom, ktoré simulujú synaptické budenie alebo inhibíciu, k číselníkom ovládajúcim prúdové vstrekovanie a hladiny hluku, k fotodióde, ktorá robí svetlo citlivé na Spikeling, a k dióde vyžarujúcej svetlo (LED) a reproduktoru, ktoré umožňujú vidieť hroty a počul. Výstupné porty poskytujú prístup k premenným, ako je membránový potenciál pre záznam v experimentoch alebo digitálne signály, ktoré je možné použiť na vzrušenie iných pripojených Spikelings. Tieto vlastnosti umožňujú intuitívne skúmať funkciu neurónov a sietí napodobňujúcich elektrofyziologické experimenty. Tiež uvádzame svoje skúsenosti s používaním Spikelingu ako učebného nástroja pre vysokoškolské a postgraduálne vzdelávanie v oblasti neurovedy v Nigérii a Spojenom kráľovstve.

Citácia: Baden T, James B, Zimmermann MJY, Bartel P, Grijseels D, Euler T a kol. (2018) Spikeling: Nízkonákladová hardvérová implementácia rozširujúceho sa neurónu na výučbu a dosah neurovedy. PLoS Biol 16 (10): e2006760. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2006760

Publikovaný: 26. október 2018

Autorské právo: © 2018 Baden a kol. Toto je článok s otvoreným prístupom distribuovaný podľa licenčného ustanovenia Creative Commons Attribution License, ktoré umožňuje neobmedzené používanie, distribúciu a reprodukciu v akomkoľvek médiu za predpokladu, že je uvedený pôvodný autor a zdroj.

Financovanie: Európska rada pre výskum (číslo grantu 677687). Financujúci nemal žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu. Marie Sklodowska - Curie Európska vzdelávacia sieť „Switchboard“ (číslo grantu 674901). Financujúci nemal žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu. Deutsche Forschungsgemeinschaft (číslo grantu BA 5283/1 - 1). Financujúci nemal žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu. Medical Research Council (číslo grantu MC_PC_15071). Financujúci nemal žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu. Leverhulme Trust (číslo grantu PLP_AAF_ 20171024). Financujúci nemal žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu.

Konkurenčné záujmy: Autori vyhlásili, že neexistujú žiadne konkurenčné záujmy.

Skratky: BNC, bajonet Neill-Concelman BOM, kusovník CSV, premenná FPGA oddelená čiarkami, pole programovateľné hradlové pole IDE, integrované vývojové prostredie LED, dióda vyžarujúca svetlo PCB, doska plošných spojov PIC32, programovateľný-inteligentný-počítač-32 SNNAP, simulátor pre neurónové siete a akčné potenciály STL, povrchová tilasácia TFT, tenkovrstvový tranzistor TTL, tranzistor-tranzistor-logika USB, univerzálna sériová zbernica

Proveniencia: Nie je uvedené do prevádzky externe recenzované

Táto stránka komunity je súčasťou série Cool Tools.


4. Identifikácia špičkových neurálnych obvodov

Metódy uvedené v predchádzajúcej časti je možné rozšíriť v dvoch dôležitých smeroch. Po prvé, veľmi málo neurónov v akomkoľvek organizme funguje navzájom izolovane, pokiaľ nie sú obmedzené na samotnú senzorickú perifériu. Väčšina neurónov proti prúdu od periférie je zvyčajne súčasťou väčšieho nervového okruhu a okrem dopredných vstupov prijíma aj bočné vstupy od iných neurónov v tej istej vrstve. Je žiaduce, aby bolo možné brať do úvahy tieto vstupy. Za druhé, stále viac dôkazov naznačuje, že spracovanie dopredných a bočných vstupov dendritickým stromom neurónu závisí od zvýšenej aktivity samotného neurónu a že existuje interakcia medzi vonkajšími vstupmi a spätne sa šíriacim akčným potenciálom neurónu (Stuart, Spruston, Sakmann, & amp Häusser, 1997 Waters a kol., 2005 Rózsa, Katona, Kaszás, Szipöcs, & amp Vizi, 2008 Casale & amp McCormick, 2011). Je poučné mať možnosť vziať do úvahy tieto interakcie zavedením filtra spätnej väzby, ktorý opisuje účinky vytvárania akčného potenciálu na aktivitu v dendritickom strome. Takýto filter môže tiež zachytávať účinky rôznych adaptačných mechanizmov pozorovaných vo všetkých biologických neurónoch. Pretože adaptácia môže prebiehať v mnohých rôznych časových obdobiach (od milisekúnd až po niekoľko sekúnd), dočasná podpora filtra spätnej väzby nemusí byť obmedzená na jeden cyklus oscilácie.

V časti 4.1 uvádzame metodiku identifikácie a výsledky simulácií pre obvody so vstupmi dopredu a do boku. V časti 4.2 je v systéme k dispozícii spätná väzba. Rozlišujú sa dva prípady: spätná väzba je rýchla a je v podstate obmedzená na jeden interval medzi bodmi a efekty spätnej väzby sú rozložené do viacerých po sebe idúcich intervalov medzi bodmi. V prvom z nich demonštrujeme, ako možno takú krátkodobú spätnú väzbu zachytiť rodinou kriviek fázovej reakcie. V druhom prípade ukážeme, ako identifikovať jadro v ceste spätnej väzby.

4.1. Obvody s bočným pripojením.

Bez straty všeobecnosti zvážte neurónový obvod na obrázku 13. Obsahuje dva neuróny druhej vrstvy, z ktorých každý prijíma viac dopredu posúvajúcich vstupov z prvej vrstvy. Tu index j= 1, 2 označí neuróny vo vrstve 2 a index ⁠ s ⁠ označí vstupné číslo. Spracovanie týchto vstupov vpred je popísané v M časové receptívne polia s jadrami h 1jm , kde j= 1, 2 a ako predtým, a prvý index 1 označuje vstup druhej vrstvy. Pre jednoduchosť predpokladáme, že každý neurón vo vrstve 2 prijíma dopredné vstupy iba z vrstvy 1 a že oba neuróny dostávajú rovnaký počet dopredných vstupov M. V biologických obvodoch by bol počet vrstiev a počet vstupov z týchto vrstiev špecifikovaný anatómiou a predchádzajúcimi znalosťami o obvode.

Jednoduchý obvod s bočným pripojením.

Jednoduchý obvod s bočným pripojením.

Okrem dopredu napredujúcich vstupov spinkingu každý neurón dostane vstup bočného zvýšenia od druhého neurónu umiestneného v tej istej vrstve. Účinky týchto bočných vstupov sú popísané v jadrách h 221 a h 212, kde prvý index označuje výstup vrstvy číslo 2 a posledné dva indexy určujú pôvod a miesto určenia hrotov.

Agregované dendritické prúdy v 1 a v 2, produkované všetkými doprednými časovými receptívnymi poľami a krížovou spätnou väzbou, sú zakódované do sekvencií akčných potenciálov modelmi biofyzikálnej tvorby hrotov. Časy hrotov ⁠ predstavujú výstup z druhej vrstvy.

Ak to zhrnieme, každý neurón dostane M vstupy z presynaptickej vrstvy a 1 vstup z vlastnej vrstvy. Použitím zaznamenaných špičiek a ⁠, j= 1, 2, ⁠, identifikujeme 2M+2 časové receptívne polia. Na tento účel máme nasledujúci výsledok:

Nech (s ji ) N. i=1, j= 1, 2, byť zbierkami hrotových vlakov M-tuple na vstupe dvoch Hodgkinových-Huxleyových neurónov s doprednými časovými receptívnymi poľami ⁠, j= 1, 2, ⁠ a bočné receptívne polia h 212 , h 221. Nech sú a sú sekvenciami špičkových časov produkovaných týmito dvoma neurónmi. Vzhľadom na rodinu kriviek podmienenej fázovej odozvy ⁠ zodpovedajúcich napätiu membrány V, ako aj priestor s a dostatočne vysokým poriadkom L a šírka pásma ⁠, projekcie filtra ⁠, ⁠ a ⁠, j= 1, 2, ⁠, možno identifikovať ako ⁠, ⁠ a ⁠. Tu sú koeficienty h 212 l, h 221 la h 1jm l sú dané pomocou ⁠, [q ji ]k=q ji k a h=[h 1 h 2], kde ⁠, j= 1, 2, za predpokladu, že každá matica má poradie ⁠. The ith riadok je daný ⁠, s ⁠, ⁠. Záznamy ⁠, ⁠ sú uvedené vo vete 2.

Dôkaz. Dôkaz nasleduje podľa vety 2 s pridaním bočných výrazov.

Výsledky simulácie demonštrujúce výkonnosť vyššie uvedeného algoritmu sú znázornené na obrázku 14. Použili sme M= 2 dopredné časové receptívne polia na neurón, pričom každé jadro receptívneho poľa má inú šírku pásma medzi rad/s a rad/s. Jadrá mali pozitívny priemer na produkciu excitačných prúdov pri stimulácii hrotmi a mali dočasnú podporu v intervale [0, 0,1] s. Jadrá filtrov so spätnou väzbou mali rovnakú dočasnú podporu, ale väčšiu šírku pásma rad/s a rad/s. Špecifické tvary jadra pre všetky receptívne polia boli zvolené ľubovoľne. Všetky dopredné a bočné spike vlaky boli premietané do priestoru so šírkou pásma rad/s, bodka T= 0,25 s, a objednať L= 60. Použili sme N.= 120 experimentálnych pokusov, T sekúnd, počas kombinovaného trvania NT= 30 s, na identifikáciu jadier všetkých 2M+2 = 6 dočasných receptívnych polí. Pôvodné a identifikované dopredné jadrá zodpovedajúce prvému a druhému receptívnemu poľu každého neurónu sú vynesené spoločne na obrázky 14a až 14d. Podobne sú pôvodné a identifikované filtre so spätnou väzbou zobrazené na obrázkoch 14e a 14f.

Identifikácia receptívnych polí v obvode s bočným pripojením. Štyri dopredné jadrá (a – d) a dve postranné jadrá (e – f) obvodu na obrázku 13 boli identifikované pomocou algoritmu následku 1.

Identifikácia receptívnych polí v obvode s bočným pripojením. Štyri dopredné jadrá (a – d) a dve postranné jadrá (e – f) obvodu na obrázku 13 boli identifikované pomocou algoritmu následku 1.

4.2. Obvody s bočným pripojením a spätnou väzbou.

Teraz zvážte kanonický obvod na obrázku 1c. Okrem bočných spojení diskutovaných v predchádzajúcej časti tento obvod obsahuje spätnú väzbu od každého neurónu k sebe. V závislosti od povahy spätnej väzby a toho, či ju možno študovať izolovane od iných procesov, existuje niekoľko spôsobov, ako ju zohľadniť pri modelovaní biologického neurónu.

V jednom takom modeli je vzhľadom na konkrétnu hustotu dendritických iónových kanálov alebo špecifickú morfológiu a rozvetvený vzorec dendritov (Stuart et al., 1997) spätná väzba lokalizovaná do pahorku axónu alebo soma neurónu. Aj keď takáto spätná väzba nemusí nevyhnutne ovplyvniť spracovanie synaptických vstupov v dendritickom strome, môže zmeniť vlastnosti kódovania generátora špičiek. Poznamenávame, že to druhé je možné, ak je spätná väzba rýchla, to znamená, že sa vyskytuje v časovom meradle nelineárneho dynamického systému generujúceho akčné potenciály. V takom prípade môže byť spätná väzba zohľadnená výpočtom PRC generátora hrotov so spätnou väzbou.

Na obrázku 15 sumarizujeme správanie Hodgkinovho-Huxleyho neurónu s rýchlou inhibičnou spätnou väzbou. Jadro spätnej väzby bolo modelované pomocou funkcie alfa a malo dočasnú podporu 8 ms. V dôsledku spätnoväzbového prúdu vstreknutého do neurónu v každom cykle sa správanie výsledného bodového neurónu líši od štandardného Hodgkinovho-Huxleyho neurónu. Pre rovnaké hodnoty prúdu Jab, limitné cykly na obrázku 15c majú väčšiu veľkosť v porovnaní s cyklami na obrázku 8a. Perióda na stabilnej obežnej dráhe je zároveň menšia, ako je vidieť na porovnaní obrázkov 15d a 8b. Pozorované krivky fázovej odozvy, vypočítané metódou uvedenou v časti 2.2 a vynesenou na obrázku 15c, sú tiež odlišné.

Zmena v PRC neurónu v dôsledku rýchlej spätnej väzby. a) Jadro spätnej väzby s dočasnou podporou 8 ms (rýchla spätná väzba). b) Skupina nameraných kriviek fázovej odozvy. c) Limitné cykly upraveného dynamického systému. d) Obdobie nového systému ako funkcia vstrekovaného prúdu.

Zmena v PRC neurónu v dôsledku rýchlej spätnej väzby. a) Jadro spätnej väzby s dočasnou podporou 8 ms (rýchla spätná väzba). b) Skupina nameraných kriviek fázovej odozvy. c) Limitné cykly upraveného dynamického systému. d) Obdobie nového systému ako funkcia vstrekovaného prúdu.

V iných modeloch sa akčný potenciál šíri späť cez celý neurón a ovplyvňuje buď samotný dendritický strom, alebo dendritický strom a generátor hrotov. Oba tieto výsledky je možné modelovať tak, že sa najskôr vypočíta rodina ČĽR a potom sa odhadnú jadrá spätnej väzby. h 211 a h 222. Na identifikáciu dočasných receptívnych polí spolu s jadrom spätnej väzby a krížovej spätnej väzby v obvode na obrázku 1c máme:

Nech (s ji ) N. i=1, j= 1, 2, byť zbierkami hrotov M-tuple na vstupe dvoch Hodgkinových-Huxleyových neurónov s doprednými časovými receptívnymi poľami ⁠, j= 1, 2, ⁠, bočné receptívne polia h 212 , h 221, a polia vnímavé na spätnú väzbu h 211 a h 222. Nech sú a sú sekvenciami špičkových časov produkovaných týmito dvoma neurónmi. Vzhľadom na rodinu kriviek podmienenej fázovej odozvy ⁠ zodpovedajúcich napätiu membrány V, ako aj priestor s a dostatočne vysokým poriadkom L a šírke pásma ⁠, projekcie filtrov ⁠, ⁠, ⁠, ⁠ a ⁠, j= 1, 2, ⁠, možno identifikovať ako ⁠, ⁠, ⁠, ⁠ a ⁠. Tu sú koeficienty h 211 l, h 212 l, h 221 l, h 222 la h 1jm l sú dané pomocou ⁠, [q ji ]k=q ji ka h=[h 1 h 2], kde ⁠, j= 1, 2, za predpokladu, že každá matica má poradie ⁠. The ith riadok je daný ⁠, ⁠, s a ⁠. Záznamy ⁠, ⁠ sú uvedené vo vete 2.

Dôkaz. Dôkaz nadväzuje na vetu 2, s pridaním laterálnych a spätných väzieb.

Dva simulačné výsledky demonštrujúce výkonnosť algoritmu v dôsledku 2 sú znázornené na obrázkoch 16 a 17. V oboch simuláciách boli jadrá spätnej väzby zvolené ľubovoľne a mali dočasnú podporu 100 ms. Ďalej sme predpokladali, že spätná väzba nebola okamžitá a namiesto toho prišla s náhodným časovým oneskorením. Pre obe simulácie malo oneskorenie normálne rozdelenie so strednými ms a štandardnou odchýlkou ​​ms. Na obrázku 16 sme predpokladali, že rozdelenie oneskorenia je známe, zatiaľ čo na obrázku 17 sme predpokladali, že oneskorenie je možné merať pre každý hrot. Všimnite si toho, že aj v prípade, keď bolo známe iba rozdelenie oneskorenia, bolo možné rozumne identifikovať všetky jadrá. Porovnaním obrázkov 16 a 17 vidíme, že zatiaľ čo znalosť oneskorenia v ceste spätnej väzby výrazne zlepšuje identifikáciu filtrov spätnej väzby, dvoch identifikovaných jadier a líši sa od skutočných jadier h 211 a h 222 v susedstve t= 0. Toto je najpravdepodobnejšie priamym dôsledkom toho, že neuronálna PRC bola nulová alebo veľmi blízka nule počas prvých milisekúnd po vytvorení akčného potenciálu (pozri tiež obrázok 8). Inými slovami, pre bodový neurón, ako je Hodgkin-Huxley neurón, má porucha aplikovaná bezprostredne po akčnom potenciáli, pokiaľ nie je veľmi silný, minimálny vplyv na načasovanie nasledujúceho akčného potenciálu. V dôsledku toho informácie o signáli spätnej väzby h 211 (tt 1 k), ktoré je vyvolané akčným potenciálom produkovaným v čase t 1 k bezprostredne po ňom nemôže byť neurónom verne zakódovaný určitý čas t=t 1 k. Všimnite si toho, že to neplatí pre dopredu a laterálne vstupy, pretože hroty z iných neurónov prichádzajú v rôznych časoch vzhľadom na hroty produkované generátorom hrotov.

Identifikácia vnímavých polí a spätnej väzby pri spracovaní hrotov s ďalšími neznámymi gaussovskými oneskoreniami špičiek. Jadrá obvodu na obrázku 1c, identifikované algoritmom dôsledku 2.

Identifikácia vnímavých polí a spätnej väzby pri spracovaní hrotov s ďalšími neznámymi gaussovskými oneskoreniami špičiek. Jadrá obvodu na obrázku 1c, identifikované algoritmom dôsledku 2.

Identifikácia vnímavých polí a spätnej väzby pri spracovaní špičiek s ďalšími známymi gaussovskými oneskoreniami špičiek. Jadrá obvodu na obrázku 1c, identifikované algoritmom dôsledku 2.

Identifikácia vnímavých polí a spätnej väzby pri spracovaní špičiek s ďalšími známymi gaussovskými oneskoreniami špičiek. Jadrá obvodu na obrázku 1c, identifikované algoritmom dôsledku 2.


Výsledky

Študujeme populáciu excitačných (E) neurónov, ktoré sú prepojené s inhibičnými (I) interneurónmi (obr. 1Ai). Budiace neuróny prijímajú mnoho vstupných signálov, Xj(t), z iných neurónov v mozgu, a opýtame sa, ako sa neuróny môžu naučiť efektívne kódovať tieto signály vo svojom prudkom výstupe. Najprv vyvinieme opatrenie pre účinnosť kódov neurálnej populácie, potom ukážeme štruktúru konektivity efektívnych sietí a potom ukážeme, ako sa dá príslušnú konektivitu naučiť. V tejto práci sa zameriavame výlučne na problém kódovania sady signálov a problém, ako počítať so signálmi, odkladáme do diskusie.

A. i) Rekurentná neurónová sieť so vstupnými signálmi X (purpurový) a odhady signálu (zelené), zrekonštruované alebo prečítané z hrotov excitačnej populácie (pozri panel B). ii) Zjednodušená sieť bez oddelených excitačných a inhibičných populácií. (F = matica dopredných váh, D = matica dekódovacích váh, Ω = matica opakujúcich sa váh) Sieť, ktorá sa naučila efektívne reprezentovať svoje vstupné signály, by mala mať konektivitu Ω = −FD. (iii) Rovnaké ako (ii), ale rozložené na ilustráciu účinku opakujúcich sa spojení. Tieto pripojenia slúžia na odpočítanie odhadu zrekonštruovaného signálu od prichádzajúceho signálu. V dôsledku toho je čistý vstup do každého neurónu (projekcia) chyby rekonštrukcie alebo kódovania,. B. Lineárne odčítanie analógového signálu z populácie špičkových vlakov. Hrotový hrot každého neurónu sa najskôr filtruje s postsynaptickým potenciálom (vľavo) a filtrované hroty hrotov sa potom lineárne kombinujú pomocou dekódovacích váh. D aby ste získali odhad signálu (vpravo, zelené stopy). V optimálne naučenej sieti by tieto odhady signálu mali čo najbližšie zodpovedať vstupným signálom (čierne stopy). C. Naučenie sa opakujúcich sa spojení na základe presného vyváženia prúdov EI do každého hrotu neurónu po hrote. Zobrazené je napätie membrány neurónu (čierne), ktoré odráža chybu v kódovaní, hroty z troch inhibičných neurónov (zvislé čiary, farebne označené spojením) a signál (purpurový) a odhad signálu (zelený). i) Ideálny prípad s EI zostatkom. Každý inhibičný hrot dokonale vyvažuje predchádzajúcu excitačnú jazdu. (ii) Jedna inhibičná synapsia je príliš slabá. Budiaca jazda nie je dokonale zrušená, čo má za následok aberantný, skorý hrot. (iii) Jedna inhibičná synapsia je príliš silná. Budiaci pohon je nadmerne kompenzovaný, čo má za následok predĺženú hyperpolarizáciu a oneskorenie následného zvýšenia. D. Naučenie sa opakujúcich sa spojení na základe minimalizácie kolísania napätia. Zobrazené sú napätia a skoky pre- a postsynaptického neurónu v dlhšom časovom okne (hore) a postsynaptické kolísanie napätia zarovnané pri načasovaní špičiek z presynaptického neurónu (dole, sivé čiary), ako aj ich priemer ( dno, čierna čiara). i) Ideálny prípad s EI zostatkom. Tu je priemerným účinkom presynaptického hrotu premena depolarizovaného napätia na ekvivalentné hyperpolarizované napätie (spodný panel, čierna čiara). (ii) Ak je inhibičná synapsia príliš slabá, priemerné napätie membrány zostane depolarizované. (iii) Ak je inhibičná synapsia príliš silná, priemerné membránové napätie sa stane príliš hyperpolarizovaným. (Vklad: vplyv odvodeného pravidla rekurentnej plasticity pri teste s párovo-pulzným protokolom).

Aby sme boli konkrétni, budeme študovať siete deravých neurónov integrovaných a vypaľovaných. Potenciál membrány každého neurónu je poháňaný vstupnými signálmi dopredu, Xj(t), ktorý budeme modelovať ako deravý integrál vstupných prúdov cj(t) a opakovanými vstupmi, ktoré napájajú výstupné vlaky hrotov, ok(t), späť do siete. Pre jednoduchosť budeme zatiaľ inhibičné interneuróny ignorovať a budeme s nimi zaobchádzať ako s jednoduchými relé (obr. 1Aii). V dôsledku toho umožňujeme excitačným neurónom porušiť Daleov zákon, problém, ku ktorému sa vrátime neskôr. Membránové napätie excitačných neurónov sa formálne riadi rovnicou (Eq 1), kde Fij sú dopredné hmotnosti a Ωik obsahuje opakujúce sa synapsie (napr ik) a resetuje sa napätie (napr i = k). Hrot sa spustí, keď napätie prekročí prahovú hodnotu, Ti. Potom sa napätie resetuje na hodnotu Vi = Ti+Ωii, a predpokladáme to Ωii& lt0. Pre jednoduchosť tu uvažujeme okamžitý synaptický prenos: vplyv synaptických oneskorení na sieť bude skúmaný na obr.

Prvým cieľom siete bude kódovať vstupné signály do špičkového výstupu tak, aby následný pozorovateľ mohol rekonštruovať vstupný signál pomocou lineárneho odčítania, tj. Váženého súčtu nervových reakcií (obr. 1B). Tento lineárny údaj definujeme ako (Eq 2) kde rk(t) je postsynapticky filtrovaný hrotový vlak k-th excitačný neurón, a Djk je dekódovacia hmotnosť spojená s j-tý signál.

Druhým cieľom siete bude nájsť medzi všetkými možnými špičkovými výstupmi a všetkými možnými dekodérmi tie najefektívnejšie. Efektivitu kódovania populácie definujeme ako kompromis medzi presnosťou a nákladmi na vygenerovaný kód (Eq 3), kde uhlové zátvorky označujú priemerovanie v priebehu času. Prvý výraz meria presnosť kódu, danú strednou mocninou chyby medzi vstupnými signálmi a lineárnym odčítaním. Druhý termín, C.(r), označuje náklady na kód, napríklad pre počet vystrelených hrotov. Čím menšia je strata, tým vyššia je účinnosť kódovania (podrobnosti nájdete v texte S1, oddiel 1).

Účinné kódovanie špičiek vyžaduje rovnováhu excitácie a inhibície

Aby naša sieť našla najefektívnejší špičkový výstup, bude musieť upraviť svoje synapsie. Pretože jedna synapsia môže vidieť iba svojich pre- a postsynaptických partnerov a ich príbuzné špičky, nemôže vnímať účinnosť kódovania celej siete. Bez týchto informácií nie je jasné, ako by synapsia mala meniť svoje hmotnosti, aby sa zlepšila účinnosť kódovania. Tento rozpor medzi lokálne dostupnými informáciami a globálnym cieľom je kľúčovým hlavolamom synaptickej plasticity.

Predstavte si však, že by sme mohli zasiahnuť a jednoducho nastaviť opakujúce sa synaptické hmotnosti každého neurónu tak, aby sa rovnali dopredným hmotnostiam vynásobeným dekódovacími hmotnosťami následného pozorovateľa, tzn. Ωik = −∑jFijDjk. Ako je uvedené v texte S1, sekciách 2 a 3, membránový potenciál každého neurónu je potom možné prepísať ako (Rovnica 4)

Inými slovami, vzhľadom na túto špecifickú štruktúru konektivity membránový potenciál každého neurónu zrazu odráža súčasť chyby globálneho kódovania, ktorá je daná rozdielom medzi vstupnými signálmi, Xj(t) a lineárne odčítanie hypotetickej dolnej oblasti,. Táto zvláštna štruktúra vzniká, aj keď je membránový potenciál generovaný iba zo spätných a opakujúcich sa vstupov (obr. 1Aii a 1Aiii). Pretože synaptická plasticita môže vnímať postsynaptické napätie, synapsie získali neočakávaný prístup k súčasti chyby globálneho kódovania.

Navyše každý neurón bude teraz viazať svoju zložku chyby zhora. Zakaždým, keď sa chybová zložka stane príliš veľkou, napríklad v dôsledku vstupu excitačného signálu, membránový potenciál dosiahne prahovú hodnotu a neurón sa spustí. Špička zmení odčítanie a globálna chyba kódovania sa zníži (za rozumných podmienok dňa Fij a Djk, pozri text S1, oddiel 4). Toto zníženie chyby je potom signalizované v celej sieti. Po prvé, palebný neurón resetuje svoje vlastné napätie po hrote, čím si signalizuje, že jeho chybová zložka sa znížila. Za druhé, spaľovací neurón inhibuje (alebo vzrušuje) všetky neuróny podobnými (alebo opačnými) doprednými vstupmi, čím im signalizuje pokles chýb. Súbežná zmena ich príslušných membránových napätí je úmerná prekrývaniu informácií, a preto odráža požadovanú aktualizáciu chybových komponentov, za ktoré sú zodpovedné.

V dôsledku toho excitačné vstupy, ktoré depolarizujú membránový potenciál, signalizujú rastúce chyby v kódovaní. Naopak, inhibičné vstupy, ktoré repolarizujú chyby v kódovaní zmenšujúcich signál signálu. Na druhej strane, keď sú chyby kódovania udržiavané pod kontrolou, každý dopredný excitačný vstup bude vyvážený rekurentným inhibičným vstupom (a naopak). Táto posledná úvaha spája presnosť kódu každého neurónu so známym stavom excitačnej a inhibičnej (EI) rovnováhy [26,30–33]. Ak sú excitačné a inhibičné vstupy optimálne vyvážené, odchýlka membránového potenciálu a tým aj chybová zložka každého neurónu sú minimalizované.

Opakujúce sa synapsie sa učia vyvážiť vstupy neurónu

Ako sa môže sieť neurónov naučiť prejsť do tohto veľmi špecifického režimu? Predtým bolo úspešne navrhnutých niekoľko pravidiel učenia pre rovnováhu EI [34,35] a plasticita závislá od načasovania (STDP) môže dokonca vyvážiť prúdy EI v krátkom časovom období [35]. Ukážeme, že učenie sa vyvážiť excitačné a inhibičné vstupy skutočne vedie k správnemu typu konektivity (obr. 1Aii a 1Aiii), pokiaľ sú prúdy EI vyvážené čo najpresnejšie. Naučiť sa rovnováhe predchádza nástrahám priamej optimalizácie účinnosti kódovania vzhľadom na hmotnosť dekodéra, čo je matematicky možné, ale pre synapsie, ktoré tu uvažujeme, biofyzikálne nepravdepodobné (pozri text S1, oddiel 5). Vyvinuli sme dva spôsoby dosiahnutia vyváženého režimu (technický prehľad na vysokej úrovni nájdete v texte S1, oddiel 6). Prvá schéma vyvažuje excitačné a inhibičné prúdy na jemnej časovej stupnici (podrobnosti nájdete v časti S1 Text, sekcie 7 a 8), zatiaľ čo druhá schéma minimalizuje kolísanie napätia (podrobnosti nájdete v časti S1 Text, sekcie 9–12). Tu stručne vysvetlíme schému založenú na prúde, ale potom sa zameriame na schému založenú na napätí pre zvyšok textu.

Prvá schéma je priamo zameraná na rovnováhu excitačných a inhibičných prúdov. Na obrázku 1C ukazujeme neurón, ktorý prijíma excitačné dopredné vstupy a inhibičné rekurentné vstupy. V intervale medzi dvoma inhibičnými hrotmi neurón integruje svoje excitačné dopredné vstupné prúdy, čo vedie k prenosu elektrických nábojov cez membránu (obr. 1Ci, sivá oblasť). Keď príde ďalší inhibičný hrot (obr. 1Ci, modrý), elektrické náboje sa prenášajú v opačnom smere. Presný zostatok EI je daný vtedy, keď sa tieto dva prevody poplatkov presne zrušia. Keď druhý inhibičný hrot prekročí (podstrelí) svoj cieľ, potom bola príslušná synaptická hmotnosť príliš silná (slabá), pozri obr. 1Cii a 1Ciii. Aby sa dosiahla presná rovnováha EI, je potrebné túto hmotnosť oslabiť (posilniť). Táto schéma učenia udržuje perfektne pod kontrolou napätie neurónu (a tým aj jeho súčasť chyby kódovania) (podrobnosti nájdete v texte S1, oddiely 7 a 8). Poznamenávame, že membránový potenciál zobrazený na obrázku 1C je ilustračným príkladom hračky pre sieť predstavujúcu iba jeden vstupný signál so štyrmi neurónmi. Vo väčších sieťach, ktoré predstavujú niekoľko vstupných signálov, sa membránové potenciály stávajú komplexnejšími a inhibičné vstupy v dôsledku opakujúcich sa spojení sú slabšie ako reset napätia po špičke (pozri tiež nižšie).

Presné účtovanie zostatkov náboja cez membránu sa môže javiť ako nemožné pre skutočné neuróny. Naša druhá schéma minimalizuje nerovnováhu nábojov obmedzením odchýlok od pokojového potenciálu neurónu. Ak je opakujúca sa hmotnosť nastavená tak, že každý presynaptický hrot v priemere resetuje depolarizáciu napätia na ekvivalentnú hyperpolarizáciu (alebo naopak), potom je membránové napätie maximálne obmedzené (pozri obr. 1D). Aby sa rekurentná synapsia dostala do tohto stavu, jej hmotnosť by sa mala aktualizovať vždy, keď dôjde k nárastu presynaptického neurónu. k prichádza, aby (Eq 5) kde ok je presynaptický hrotový vlak a Vi je postsynaptický membránový potenciál pred príchodom presynaptického hrotu. Podľa tohto pravidla sa opakujúce sa spojenia aktualizujú iba v čase presynaptického skoku a ich hmotnosti sa zvyšujú a znižujú v závislosti od výsledného postsynaptického napätia. Aj keď bolo toto pravidlo odvodené z prvých princípov, poznamenávame, že jeho násobenie presynaptických hrotov a postsynaptických napätí je presne to, čo bolo navrhnuté ako kanonické pravidlo plasticity pre STDP z biofyzikálnej perspektívy [36]. Menším rozdielom v tomto biofyzicky realistickom pravidle „zdola nahor“ je, že naše pravidlo zaobchádza s LTP a LTD pod jedným dáždnikom. Furthermore, our rule does not impose a threshold on learning.

Once a synapse has been learnt with this voltage-based learning rule, it will tightly confine all voltage fluctuations as much as possible. This average confinement is illustrated in Fig 1D. We note that the membrane potentials look more realistic here simply because the illustration is based on the simulation of a larger network with multiple input signals.

The learning rule drives the recurrent weights to the desired connectivity, given by the multiplication of the feedforward weights, Fij, with an (a priori unknown) decoder matrix, Djk, see Fig 1Aii and 1Aiii. To gain some intuition as to why that is the case, we will show that this connectivity structure is a stationary point of the learning rule. At this stationary point, the recurrent weights are no longer updated and become proportional to the average postsynaptic voltage of neuron i, Ωik = −2〈Vik, where the average, denoted by the angular brackets, is taken over all time points directly before the arrival of a spike from the presynaptic neuron k (see Fig 1Di). Since, whenever Ωik = −∑jFijDjk, the connectivity structure dictates that the voltage becomes a function of the global coding error, as stated in Eq 4, the stationary point can be rewritten as . If we now simply define the decoder matrix as , then Ωik = −∑jFijDjk. Accordingly, the peculiar multiplicative form of the recurrent weights, which transformed the voltage into a component of the coding error, is a stationary point of the learning rule (see S1 Text, Section 9 for details and an additional convergence proof).

Depending on the precise cost terms, C.(r), required by the loss function, the learning rules undergo slight modifications. The effect of these cost terms is to penalize both the total number of spikes fired by the network, as well as high firing rates in individual cells. The learning rules used in all simulations are of the form (Eq 6) with β a μ positive constants, and with δik the Kronecker delta (see S1 Text, Sections 9–13 for a detailed explanation of these modifications and their relation to the cost).

Fig 2 illustrates the effect of the voltage-based learning rule in a network with 20 neurons receiving two random, uncorrelated feedforward inputs (see S1 Text, Section 14 for details on the simulations). Since each neuron receives two input signals, each neuron has two feedforward weights. The initial setting of these weights was lopsided, as shown in Fig 2Bi (left panel), so that no neuron received a positive contribution of the first input signal. The recurrent weights were initially set equal to zero (Fig 2Bi, right panel the diagonal elements correspond to the self-resets of the neurons).


Úvod

The ability to temporarily hold information in working memory (WM) is a crucial part of day-to-day life: it is what allows us to remember someone’s name at a cocktail party, what ingredients to buy at the supermarket for dinner, and which platform we need to go to when changing trains [1,2]. The maintenance of information in WM is often studied by means of a delayed-response task, in which a briefly presented memory item is followed by a delay period [3,4]. The delay period ends with the presentation of a probe that the participants need to compare to the memorized item. The maintenance of information during the delay period of such tasks was long thought to be mediated by continuously spiking neurons [5,6]. Although neural spiking is certainly important for WM, it was recently shown that spiking activity during delay periods can be intermittent or even absent [7–11]. This suggests that information may be stored instead using activity-silent mechanisms, for instance through transient connectivity patterns in the brain [2,12,13]. The spiking activity observed previously might reflect the initial phase necessary to initialize new synaptic weights, active maintenance of the focus of attention [14–17], or the read-out of information from working memory [13,18].

One of the candidate mechanisms for storing information in activity-silent states is short-term synaptic plasticity [STSP 19], which entails rapid changes in the strength of connections between neurons to reflect new information being presented to the network [12]. Indeed, it was previously shown that synapses in areas implicated in WM can be (temporarily) strengthened (or facilitated [20,21]), potentially as a consequence of residual calcium building up in presynaptic terminals [19,22]. In this way residual calcium effectively leaves a ‘synaptic trace’ of what is currently stored in WM. An elegant implementation of activity-silent storage by means of STSP was proposed by Mongillo and colleagues [12], who developed a model that can maintain information through calcium-mediated synaptic facilitation in recurrent networks of simulated spiking neurons. In response to a particular input to the network, a subset of the neurons fires, with the result that their outgoing connections are facilitated. Subsequently, stored information can be read out by applying a network-wide non-specific input that will be mostly subthreshold for non-facilitated neurons but leads to firing of facilitated neurons.

In the current study, we show that the mechanism proposed by Mongillo and colleagues [12] not only results in efficient and robust storage, but also in effective, functional human behavior. Although previous models have suggested that this should be the case, these models were based on rate neurons and did not attempt to match human behavior [8,18]. Here, we integrated the calcium-mediated STSP mechanism in a large-scale spiking-neuron model that can perform a delayed-response task. To have the model make the necessary decisions, we introduced a mechanism that effectively compares newly presented information to what is currently held in WM, inspired by Myers’ template matching proposal [23]. To evaluate this model, we used three previously reported datasets of visual WM tasks, in two of which activity-silent memory states were measured by means of electroencephalography (EEG) [3]. To this end, Wolff and colleagues developed an innovative method to probe activity-silent brain states [3,24]. They showed that when the WM network is perturbed by a high-contrast task-neutral stimulus during maintenance, ensuing neural activity reveals what is currently held in an activity-silent state.

In their main experiment (Experiment 1 [3]), each trial started with the display of two randomly oriented gratings (Fig 1). After an 800 ms fixation period, this was followed by a cue indicating which of the two stimuli had to be maintained in memory. In order to examine the contents of WM during the subsequent delay part of the trial, an impulse stimulus was presented 900 ms later. At the end of each trial, participants had to indicate whether a probe stimulus was rotated clockwise or counter-clockwise with respect to the cued memory item. To track the contents of WM, a decoding analysis was applied to the EEG data [3]. It was shown that decoding accuracy quickly dropped to chance level after presentation of the memory items, but returned when the probe was presented. This indicates that between the presentation of the memory items and the probe, information is maintained in an activity-silent (or at least quiescent) state. In addition, it was shown that it is possible to decode the orientation of the cued memory item from the EEG data during maintenance in response to the impulse stimulus. Thus, when the WM network was perturbed by a task-neutral stimulus, the ensuing signal allowed for decoding of the current contents of the activity-silent state. Interestingly, at this point in the trial, only the orientation of the cued memory item could be decoded, indicating that the uncued stimulus was quickly forgotten, or actively cleared from memory.

After the presentation of the memory items, a cue indicates which grating needs to be maintained in WM for judgement of the probe. Decodable EEG activity is elicited by the task-neutral impulse, which is presented between the cue and the probe.

To evaluate our model, we let it perform the same experiment–including the application of the impulse perturbation method–and compared both our model’s performance as well as its mental representations and underlying spiking behavior to the human data. To further characterize the model, we then performed a parameter exploration and tested whether the model generalizes to other experimental setups. For the latter, we applied it to Experiments 2 and 3 of the Wolff study [3], in which they investigated the maintenance of multiple items in WM and the potential disruptive effect of longer impulse stimuli, respectively.


Abstrakt

The brain is a highly modular structure. To exploit modularity, it is necessary that spiking activity can propagate from one module to another while preserving the information it carries. Therefore, reliable propagation is one of the key properties of a candidate neural code. Surprisingly, the conditions under which spiking activity can be propagated have received comparatively little attention in the experimental literature. By contrast, several computational studies in the last decade have addressed this issue. Using feedforward networks (FFNs) as a generic network model, they have identified two dynamical activity modes that support the propagation of either asynchronous (rate code) or synchronous (temporal code) spiking. Here, we review the dichotomy of asynchronous and synchronous propagation in FFNs, propose their integration into a single extended conceptual framework and suggest experimental strategies to test our hypothesis.


Inferring neural information flow from spiking data

The brain can be regarded as an information processing system in which neurons store and propagate information about external stimuli and internal processes. Therefore, estimating interactions between neural activity at the cellular scale has significant implications in understanding how neuronal circuits encode and communicate information across brain areas to generate behavior. While the number of simultaneously recorded neurons is growing exponentially, current methods relying only on pairwise statistical dependencies still suffer from a number of conceptual and technical challenges that preclude experimental breakthroughs describing neural information flows. In this review, we examine the evolution of the field over the years, starting from descriptive statistics to model-based and model-free approaches. Then, we discuss in detail the Granger Causality framework, which includes many popular state-of-the-art methods and we highlight some of its limitations from a conceptual and practical estimation perspective. Finally, we discuss directions for future research, including the development of theoretical information flow models and the use of dimensionality reduction techniques to extract relevant interactions from large-scale recording datasets.


Kľúčové slová

Kaveh Akbarzadeh-Sherbaf received the B.S. and M.S. degrees in electronic engineering from Ferdowsi University, Mashhad, Iran, and Semnan University, Semnan, Iran, in 2003 and 2005, respectively. He is currently pursuing a Ph.D. degree in computer engineering with the School of Electrical and Computer Engineering, University of Tehran, Tehran, Iran. His research interests include bio-inspired neural networks, hardware implementation of neural networks, neuromorphic engineering, and computer architecture.

Saeed Safari received his Ph.D. degree in Computer Architecture from Computer Engineering Department, Sharif University of Technology, Tehran, Iran, in 2005. Since then, he has been a faculty member of Electrical & Computer Engineering Department, University of Tehran, Tehran, Iran. From May 2009 to September 2010, he collaborated with TeleRobotics and Applications (TERA) Lab., IIT, Genoa, Italy, working on different aspects of low-power parallel implementation of machine vision applications. His research interests are Artificial Intelligence, High Performance Computing, Computer Architecture, and Computer Arithmetic.

Abdol-Hossein Vahabie was born in Tabriz, Iran, in May 1982. He received the BS degree in electrical engineering from Tabriz University, Iran and the MSc degree in control engineering from University of Tehran, Iran, in 2004 and 2007, respectively. He received his PhD degree in cognitive science in 2014 from the School of Cognitive Sciences, Institute for research in fundamental sciences (IPM), Iran. He is now an assistant professor in the Electrical and Computer Engineering (ECE) Department, University of Tehran. His research interests include cognitive neuroscience, computational neuroscience, decision making, reinforcement learning, and artificial intelligence.


How to interpret neuron spiking models one comes across in literature? - Psychológia

Všetky články publikované spoločnosťou MDPI sú okamžite dostupné na celom svete pod licenciou otvoreného prístupu. Na opätovné použitie celého alebo časti článku publikovaného MDPI vrátane obrázkov a tabuliek nie je potrebné žiadne špeciálne povolenie. V prípade článkov publikovaných pod licenciou Creative Common CC BY s otvoreným prístupom môže byť akákoľvek časť článku znovu použitá bez povolenia za predpokladu, že je jasne citovaný pôvodný článok.

Feature Papers predstavujú najpokročilejší výskum s významným potenciálom vysokého vplyvu v tejto oblasti. Príspevky sú predkladané na základe individuálneho pozvania alebo odporúčania vedeckých redaktorov a pred publikovaním prechádzajú partnerským hodnotením.

Feature Paper môže byť buď pôvodný výskumný článok, zásadná nová výskumná štúdia, ktorá často zahŕňa niekoľko techník alebo prístupov, alebo komplexný hodnotiaci dokument so stručnými a presnými aktualizáciami o najnovšom pokroku v tejto oblasti, ktorý systematicky hodnotí najzaujímavejšie pokroky vo vede literatúra. Tento typ papiera poskytuje pohľad na budúce smery výskumu alebo možné aplikácie.

Články editora Choice sú založené na odporúčaniach vedeckých redaktorov časopisov MDPI z celého sveta. Redaktori vyberajú malý počet článkov, ktoré boli nedávno publikované v časopise a ktoré podľa ich názoru budú pre autorov obzvlášť zaujímavé alebo dôležité v tejto oblasti. Cieľom je poskytnúť prehľad niektorých z najzaujímavejších prác publikovaných v rôznych oblastiach výskumu časopisu.


Pozri si video: How We Make Memories: Crash Course Psychology #13 (December 2021).